제1강 (2021.05.31) 척추동물의 계통분류, 인간의 뼈, 견대의 진화

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생물학 전반에 가장 중요한 것은 구조와 모듈이다. 구조는 구별됨으로써 모듈이 되고, 모듈은 구성됨으로써 구조가 된다. 생물, 특히 동물의 구조는 왜 달라지는가? 중력을 극복하기 위함이다. 중력을 이길 수 있는 존재는 우주에 없다. 이것은 리얼리티이다. 인간은 태어나서 누워있다가 기어다니고 앉고 선다. 순서를 바꾸지는 못한다. 왜 그럴까? 죽을 때는 반대로 진행되다가 모두 누워서 죽는다.

물에서는 부력이 있어 중력영향을 적게 받는다. 육지로 올라오면 중력영향이 커진다. 물고기가 최초로 육지로 올라왔을 때 몸을 돌리려면 몸을 땅과 분리시켜야 한다. 그래서 다리가 형성된다. 양서류에서 파충류로 넘어와서 벌떡 서게 되는 존재가 공룡과 포유류이다. 공룡은 이족보행을 한다. 공룡에서 조류가 진화하였다. 포유류는 네발로 걷다가 영장류에 와서 서게 된다.

동물은 이동을 해야 한다. 반드시 힘의 균형점이 계속 깨지면서 이동해야 한다. 지구상에 모든 사물은 구조적으로 정지되어 있는데, 동물만이 유일하게 이동한다. 균형 깨지는 것을 동적으로 맞추어 주는 것이 신경-근육 시스템이다. 무게중심 잡는 것의 정점에서 종이 형성된다. 동물을 중력에 대항하는 균형점을 찾아가는 것으로 관찰하는 것은 생물학을 물리학 관점으로 보기이다.

동물을 구조물로 본다. 구조에는 기능이 따라 붙는다. 구조를 분별(구별)하면 모듈이 된다. 구조가 완벽한 대칭이면 기능이 나오지 않는다. 기능은 모듈의 다름(difference)에서 나온다. 관계의 출현이다. 모듈은 끄집어 내어 분리해서 본다. 과학의 위력은 분해에서 나온다. 모듈의 2가지 속성은 첫째, 독립(Orthogonal)이다. 직각좌표에서 서로 직교하는 것으로 상호관계가 없다. 둘째, 완전(Completeness)이다. 구성은 모듈을 다시 조립하는 것이다. 이때 상호관계가 형성되고 기능이 출현한다.

동물의 뼈 구조는 중력에 대항하는 진화의 핵심이다. 뼈와 근육-신경시스템은 같이 간다. 다양한 종류의 생물은 다 구조가 다르다. 척추동물 5억년동안 일어난 골격중심 이야기이다. 해양척추동물인 어류가 육상척추동물로 바뀐 사건이 가장 큰 사건이다. 육상으로 올라오면 목이 출현한다. 그리고 몸을 돌리기 위해 다리가 출현한다. 공룡은 두 다리로 서고, 공룡에서 진화한 조류는 오훼골을 발달시켜 중력을 벗어나는 구조로 진화한다. 그래서 조류가 구조적으로 가장 진화에 성공한 동물이다. 한편 포유동물은 네발로 걷다가 견대(pectoral girdle)와 요대(pelvic girdle)의 변형으로 인간에 와서 직립하게 되고, 손뼈 27개의 자유도를 얻어, 언어를 통한 가상세계를 출현시켜, 비행기를 만들고, 우주선을 만들어 지구의 중력으로부터 벗어날 수 있는 존재가 되었다.

척추동물의 3가지 큰 사건은 턱의 출현, 사지의 출현, 양막의 출현이다. 유대류는 1억4천만년동안 존속하며 진화에 충분한 시간을 거쳤는데, 왜 그대로 머물러 있었을까? 유대류 새끼는 육아낭에서 앞발이 먼저 발달하여 어미 젖꼭지를 찾아 이동하는 것과 관련이 있을 것이다.

#1

첫번째 플랫폼은 고생대부터 신생대까지 척추동물의 계통진화도이다. 모듈화를 위해 사각형으로 그린다.

고생대에 턱이 없는 무악어류(무악상강, Agnatha)인 갑주어류(Ostracoderms)가 데본기에 번성하였다가 멸종한다. 또한 코노돈트(Conodont)라는 인회석 이빨을 가진 종류가 중생대 트리아스기까지 번성하다가 멸종한다. 이들은 원구류(Cyclostomata)로 이어지다가 신생대에 먹장어, 칠성장어로 진화한다. 또한 고생대에 턱이 있는(gnatha) 종류가 출현하는데, 연골어류는 고생대부터 번성하다가 페름기-트리아스기(P/T) 대멸종을 피해 중생대를 통과하여 신생대의 연골어류(연골어강, Chondrichthyes)로 진화한다. 경골어류도 연골어류와 비슷한 진화경로로 신생대에 40목 422과 2600종의 가장 번성하는 경골어류(경골어상강, osteichthyes)가 된다.

다음은 사지동물(tetrapod)의 출현이다. 고생대 석탄기에서 중생대 트라이스기까지 절추류(절추목, temnospondyli)와 쥐라기까지 공추류(공추아강, lepospondyli)가 번성하다가 멸종한다. 그 중 한 계통이 나와 중생대에 존속하다가 신생대에 번성하는데 양서류이다.

다음은 양막류(amniota)의 출현이다. 양막류는 단궁류(Synapsid), 무궁류(Anapsid), 이궁류(Diapsid)로 나뉘어진다. 단궁류에는 반룡류(pelycosaurs)에서 분기된 수궁류(Therapsida)인 키노돈트(Cynodont)가 신생대까지 이어진 계통이 포유류(mammal)로 진화하는데, 4500종으로 번성한다.  무궁류에는 중생대부터 진화한 거북목이 해당된다. 이궁류에는 신생대까지 이어지는 악어목과 중생대에 번성하고 멸종한 익룡(Pterosaurs)과 공룡(dinosaur)이 있다. 공룡의 한 계통은 신생대에 조류강(aves)으로 번성하여 9600종이 된다. 또한 이궁류에는 중생대에 어룡(ichthyosaur)과 장경룡(Plesiosauria)의 계통이 번성하고 멸종했으며, 신생대까지 이어지는 계통이 인룡하강(Lepidosauromorpha)으로 뱀과 도마뱀이 속한다.  

#2

두번째 플랫폼은 경골어류와 포유류, 공룡의 분류이다. 분류체계는 문(phylum)-강(class)-목(ordert)-과(family)-속(genus)-종(species)을 따른다.

경골어상강(Superclass Osteichthyes)은 조기강(Class Actinopterygii)과 육기강Class Sarcopterygii)으로 나뉜다. 조기강은 철갑상어목(Acipenseridae)과 신조기하강(Neopterygii)으로 나뉜다. 신조기하강은 전골하강(Holostei)과 진골하강(Teleostei)으로 나뉜다. 전골에는 가르(gar)종류와 아미아목(amiiformes)이 속하고, 진골에는 40목 2600종이 속한다. 육기강은 총기아강(Crossopterygii)과 페어아강(Dipnoi), 사지형어아강(Tetrapodomorpha)로 나뉜다.

포유강(Class Mammal)은 단공목(Order Monotremata)과 수아강(Subclass Theria)으로 나뉜다. 단공목은 바늘두더지, 오리너구리가 속한다. 수아강은 유대하강(Marsupialia)과 진수하강(Eutheria)으로 나뉜다. 진수하강은 대서양원류(Atlantogenata)와 북방진수류(Boreoeutheria)로 나뉜다. 대서양원류에는 아프로테리아상목(Afrotheria)과 빈치상목(Xenarthra)이 속한다. 북방진수류는 로라시아상목(Laurasiatheria)과 영장상목(Euarchontoglires)으로 나뉜다. 로라시아상목에는 유린목(Pholidota), 박쥐목(Chiroptera), 식육목(Carnivora), 유제류(ungulate)가 속한다. 유제류는 발굽이 있는 포유류로 기제목(Perissodactyla)과 우제목(Artiodactyla)이 속하는데, 기제목에서 ‘기’는 홀수의 뜻으로 3번째 발가락의 발톱이 비대해져 걷는 종류로, 말, 코뿔소, 맥이 여기에 속한다. 우제목에서 ‘우’는 짝수의 뜻으로 3, 4번 발가락 발톱이 비대해져 걷는 종류로, 소, 돼지, 하마, 양, 염소 등이 여기에 속한다. 영장상목에는 설치목(Rodentia)과 영장목(Primate)이 속한다.

포유류의 보행방법은 족행(plantigrade), 지행(digitigrade), 제행(unguligrade)의 3가지이다. 영장목은 발바닥으로 보행하는 족행이다. 맹수가 속하는 식육목은 발가락으로 보행하는 지행이다. 가축이 속하는 유제목은 발톱으로 보행하는 제행이다.

공룡은 공룡상목((Dinosauria)으로 분류되고, 공룡상목은 조반목(Ornischia) 과 용반목(Saurischia)으로 나뉜다. 용반목은 용각아목(Sauropodomorpha)과 수각아목(Theropoda)으로 나뉜다. 티라노사우르스가 속한 수각아목에서 신생대의 조류(Aves)로 진화하여 9600종이 되었다.

#3

세번째 플랫폼은 206개의 인간뼈이다. 인수분해해서 모듈로 기억하면 좋다. 27개의 손뼈의 구조에서 기능이 나온다. 새는 진화적 구조로는 인간을 이기고 하늘을 날게 되었지만 지구 중력권을 벗어나지 못했다. 그러나 인간은 손뼈 27개로 자유도의 꽃을 피워 우주선을 만들어 지구중력권을 벗어날 수 있게 되었다.

인간뼈(human skeleton) 206개는 몸통(axial)뼈 80개와 사지(appendicular)뼈 126개로 나뉜다.

몸통 80개 뼈는 두개골(Skull) 29개와 몸뼈(body) 51개로 나뉜다.

두개골 29개 뼈는 뇌두개골(cranium) 8개, 안면골(facial) 14개, 이소골(auditory ossicle) 6개, 설골(hyoid) 1개로 나뉜다.

뇌두개골 8개는 접형골(Sphenoid) 1개, 사골(Ethmoid) 1개, 전두골(Frontal) 1개, 후두골(Occipital) 1개, 측두골(Temporal) 2개, 두정골(Parietal) 2개이다.

안면골 14개는 서골(Vomer) 1개, 하악골(Mandible) 1개, 하비갑개(Inferior nasal concha) 2개, 누골(Lacrimal) 2개, 비골 (Nasal) 2개, 상악골(Maxilla) 2개, 구개골(Palatine) 2개, 협골(Zygomatic) 2개이다.

이소골(귓속뼈) 6개는 망치뼈(Malleus) 모루뼈(Incus) 등자뼈(Stapes)가 각 2개씩이다.

몸뼈 51개는 척추(spinal cord) 26개, 흉골(sternum) 1개, 갈비뼈(rib) 24개로 나뉜다.

척추 26개는 경추(Cervical) 7개, 흉추(thoracic) 12개, 요추(lumbar) 5개, 천골(sacral) 1개, 미골(coccyx) 1개이다. 천골과 미골은 5개에서 성인이 되면 1개로 융합된다.

갈비뼈(늑골) 24개는 진늑골(true rib) 7쌍(14개), 가늑골(false rib) 3쌍(6개), 부유늑골(floating rib) 2쌍(4개)이다.

다음은 사지(appendicular) 126개 뼈는 좌우 63쌍이고, 상지(upper limb)가 32쌍, 하지(lower limb)가 31쌍이다.

상지 32쌍은 견대(pectoral girdle)가 2쌍, 상완골(humerus) 1쌍, 척골(ulna) 1쌍과 요골(radius) 1쌍,하완골 2쌍, 손목뼈(carpal) 8쌍, 손바닥뼈(metacarpal) 5쌍, 손가락뼈(phalange) 14쌍이다. 견대 2쌍은 견갑골(scapula) 1쌍, 쇄골(clavicle) 1쌍이다.

하지 31쌍은 요대(pelvic girdle) 1쌍, 대퇴골(femur) 1쌍, 슬개골(patella) 1쌍, 경골(tibia) 1쌍과 비골(fibula) 1쌍, 발목뼈(tarsal) 7쌍, 발바닥뼈(meta-tarsal) 5쌍, 발가락뼈(phalange) 14쌍이다. 요대는 장골(엉덩뼈, Ilium) 좌골(궁둥뼈, Ischium) 치골(두덩뼈, pubis)로 구성되며 융합되어 있다.  ​

관련 교과서 2권을 소개한다. <척추동물비교해부학>과 <마틴생리학>이다.

진화는 선택과 집중이다. 조류는 오훼골로 하늘 나는 선택을 하였다. 인간은 손가락 자유도를 선택하였다. 뒷다리는 보행과 안정을 지지하고, 앞다리는 자유도를 증가시킨 것이 진화의 핵심이다. 견대(pectoral girdle)에서 진화적으로 일어난 뼈의 분화이다. 인간은 견갑골과 쇄골의 2개이고, 조류는 오훼골(Coracoid) 1개이다. 인간도 오훼골의 흔적이 있다. 왜 우리는 오십견이 걸리는가? 문자의 사용으로 가상세계를 갖게 된 비용이다.

#4

네번째 플랫폼은 고생물학 3억년동안의 견대(pectoral girdle)의 변화를 살펴보는 것이다.

기본패턴(Basic pattern)은 1열 “상견갑골(supra scapula)-견갑골(scapula)-오훼골(coracoid)”과 2열 “후측두골(post temporal)-상의쇄골(supra cleithrum)-의쇄골(cleithrum)-쇄골(clavicle)”의 배열이다.

연골어류에서는 1열의 배열만 남는다. 경골어류에서는 상견갑골이 사라지고, 3열에 후의쇄골(post cleithrum)이 2개가 더 생긴다.

초기사지동물(early tetrapod)에서는 1, 2열 아래에 간쇄골(interclavicle)이 형성된다. 파충류로 오면 1열은 그대로이고, 2열의 의쇄골이 사라지고 쇄골만 남는다 조류에서는 1열에서 견갑골과 오훼골이 남고 2열에는 쇄골만 남는다. 포유류에서는 1열의 견갑골과 2열의 쇄골만 남는다.

#5

조류의 견대(pectoral girdle)를 그린 것이다. 날기에 특화된 구조이다. 위로 날개짓(up stroke)하는 근육의 연결은 상완골(humerus)-견갑골(scapula)-오훼골(coracoid)-용골(keel of sternum)로 연결된다. 아래로 날개짓(down stroke)하는 근육은 상완골(humerus)-용골(keel of sternum)로 연결된다.